Spesiasi ekologis

Spesiasi ekologis adalah bentuk spesiasi yang timbul dari isolasi reproduktif yang terjadi karena faktor ekologis yang mengurangi atau menghilangkan aliran gen antara dua populasi suatu spesies. Faktor ekologis dapat mencakup perubahan kondisi lingkungan yang dialami suatu spesies, seperti perubahan perilaku yang melibatkan predasi, penghindaran predator, daya tarik penyerbuk, dan pencarian makanan; serta perubahan dalam pemilihan pasangan karena seleksi seksual atau sistem komunikasi. Isolasi reproduktif yang didorong secara ekologis di bawah seleksi alam yang berbeda menyebabkan terbentuknya spesies baru. Hal ini telah didokumentasikan dalam banyak kasus di alam dan telah menjadi fokus utama penelitian tentang spesiasi selama beberapa dekade terakhir.[1]: 179
Spesiasi ekologis telah didefinisikan dengan berbagai cara untuk mengidentifikasinya sebagai sesuatu yang berbeda dari bentuk spesiasi non-ekologis.[2] Ahli biologi evolusi Dolph Schluter mendefinisikannya sebagai "evolusi isolasi reproduktif antara populasi atau subkelompok dari satu populasi melalui adaptasi terhadap lingkungan atau ceruk ekologis yang berbeda",[3] sementara yang lain percaya bahwa seleksi alam adalah kekuatan pendorongnya.[4][5][6] Perbedaan utama antara spesiasi ekologis dan jenis spesiasi lainnya adalah bahwa spesiasi ekologis dipicu oleh seleksi alam yang berbeda di antara habitat yang berbeda, berbeda dengan jenis proses spesiasi lainnya seperti hanyutan genetik acak, fiksasi mutasi yang tidak kompatibel dalam populasi yang mengalami tekanan selektif yang serupa, atau berbagai bentuk seleksi seksual yang tidak melibatkan seleksi pada sifat-sifat yang relevan secara ekologis. Spesiasi ekologis dapat terjadi baik dalam alopatrik, simpatrik, atau parapatrik — satu-satunya syarat adalah bahwa spesiasi terjadi sebagai akibat dari adaptasi terhadap kondisi ekologis atau mikro-ekologis yang berbeda.[6]
Spesiasi ekologis dapat terjadi secara pra-zigotik (hambatan reproduksi yang terjadi sebelum pembentukan zigot) atau pasca-zigotik (hambatan reproduksi yang terjadi setelah pembentukan zigot). Contoh isolasi pra-zigotik meliputi isolasi habitat, isolasi melalui sistem penyerbukan, dan isolasi temporal. Contoh isolasi pasca-zigotik meliputi ketidaksesuaian genetik hibrida, hibrida dengan kecocokan rendah, dan seleksi seksual terhadap hibrida.
Terdapat beberapa perdebatan mengenai kerangka kerja yang berkaitan dengan penentuan apakah suatu peristiwa spesiasi bersifat ekologis atau non-ekologis. "Efek seleksi yang meluas menunjukkan bahwa evolusi adaptif dan spesiasi tidak dapat dipisahkan, sehingga menimbulkan keraguan apakah spesiasi pernah bersifat non-ekologis".[2] Namun, terdapat banyak contoh spesies yang berkerabat dekat dan serupa secara ekologis (misalnya, siput darat Albinaria di pulau-pulau di Laut Tengah,[7] salamander Batrachoseps dari California,[8] dan jangkrik tertentu[9] dan capung jarum[10]), yang merupakan pola yang konsisten dengan kemungkinan spesiasi non-ekologis.[8][11]
Penyebab ekologis dari seleksi divergen
Seleksi divergen merupakan kunci terjadinya spesiasi ekologis. Tiga penyebab ekologis seleksi divergen telah diidentifikasi: perbedaan kondisi lingkungan, interaksi ekologis, dan seleksi seksual. Penyebab-penyebab tersebut diuraikan dalam daftar berikut:[12][13][4]

Eksperimen 1: peristiwa spesiasi yang diprediksi terjadi karena faktor berbeda berbasis ekologi yang menghasilkan dua spesies baru (1a). Eksperimen ini menghasilkan keturunan hibrida yang layak dan subur dan menempatkannya di lingkungan terisolasi yang sesuai dengan lingkungan induknya (1b). Eksperimen ini memprediksi bahwa, "isolasi reproduktif kemudian akan berevolusi dalam korelasi dengan lingkungan, meningkat antara populasi di lingkungan yang berbeda dan tidak ada antara populasi laboratorium dan populasi alami dari lingkungan yang serupa."[4]
Eksperimen 2: peristiwa spesiasi peripatrik antara spesies daratan dan populasi endemik terisolasi terjadi (2a). Lingkungan laboratorium mereplikasi kondisi lingkungan daratan yang dianggap telah mendorong spesiasi dan populasi daratan ditempatkan di dalamnya. Eksperimen ini memprediksi bahwa transplantasi akan menunjukkan bukti isolasi yang sesuai dengan endemik pulau (2b).[4]
- Perbedaan kondisi lingkungan sebagai prasyarat spesiasi tidak dapat disangkal merupakan faktor yang paling banyak dipelajari.[4] Predasi, ketersediaan sumber daya (kelimpahan makanan), kondisi iklim, dan struktur habitat adalah beberapa contoh faktor yang dapat berbeda dan menimbulkan seleksi divergen.[14] Meskipun merupakan salah satu faktor yang paling banyak dipelajari dalam spesiasi ekologis, banyak aspek yang masih kurang dipahami, seperti seberapa umum proses ini di alam[4] serta asal usul penghalang untuk isolasi pasca-zigotik (berbeda dengan penghalang pra-zigotik yang jauh lebih mudah dideteksi).[1]: 181 Eksperimen laboratorium yang melibatkan perbedaan lingkungan tunggal terbatas dan seringkali tidak melacak sifat-sifat yang terlibat dalam isolasi. Studi di alam telah berfokus pada berbagai faktor lingkungan seperti seleksi divergen yang disebabkan oleh predasi; namun, sedikit yang telah dipelajari mengenai patogen atau parasit.[4]
- Interaksi ekologis dapat mendorong seleksi divergen antar populasi dalam simpatri.[4] Contoh interaksi ini dapat berupa kompetisi intraspesifik (antar spesies yang sama) dan interspesifik (antar spesies yang berbeda)[15] atau hubungan seperti fasilitasi ekologis.[16][17] Kompetisi interspesifik khususnya didukung oleh eksperimen;[14] namun tidak diketahui apakah hal itu dapat menyebabkan isolasi reproduktif meskipun mendorong seleksi divergen.[4] Penguatan (penguatan isolasi oleh seleksi yang mendukung perkawinan anggota populasi mereka sendiri karena kebugaran hibrida yang berkurang) dianggap sebagai bentuk, atau terlibat dalam, spesiasi ekologis.[4][18] Meskipun demikian, terdapat perdebatan mengenai bagaimana menentukan penyebab utama karena penguatan dapat menyelesaikan proses spesiasi terlepas dari bagaimana asalnya.[19] Lebih lanjut, perpindahan karakter dapat memiliki efek yang sama.[4]
- Seleksi seksual dapat berperan dalam spesiasi ekologis karena pengenalan pasangan merupakan hal sentral dalam isolasi reproduktif[20]—yaitu, jika suatu spesies tidak dapat mengenali calon pasangannya, aliran gen akan terhenti. Meskipun berperan, hanya dua jenis seleksi seksual yang dapat terlibat dalam spesiasi ekologis: variasi spasial dalam sifat seksual sekunder (sifat seksual yang muncul secara khusus pada kematangan seksual)[21] atau sistem komunikasi dan perkawinan.[22] Pembatasan ini didasarkan pada fakta bahwa keduanya menghasilkan lingkungan yang berbeda di mana seleksi dapat bertindak.[4] Misalnya, isolasi akan meningkat antara dua populasi di mana terdapat ketidaksesuaian antara sinyal (seperti tampilan bulu burung jantan) dan preferensi (seperti preferensi seksual burung betina).[22] Pola ini telah terdeteksi pada ikan stickleback.[23]
| Jenis isolasi reproduksi | Pra-zigotik atau pasca-zigotik | Penyebab ekologis dari seleksi | |||
|---|---|---|---|---|---|
| Lingkungan divergen | Interaksi ekologis | Seleksi seksual | Penguatan | ||
| Habitat | Pra | ✓ | ✓ | ✓ | |
| Seksual/Penyerbuk | Pra | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| Temporal | Pra | ✓ | ✓ | ✓ | |
| Seleksi terhadap migran | Pra | ✓ | ✓ | ✓ | |
| Pasca-kawin | Pra | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| Seleksi terhadap hibrida | Pasca | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| Mandiri secara ekologis | Pasca | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| Bergantung secara ekologis | Pasca | ✓ | ✓ | ||
Referensi
- ^ a b Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciation, Sinauer Associates, hlm. 1–545, ISBN 0-87893-091-4
- ^ a b James M. Sobel, Grace F. Chen, Lorna R. Watt, and Douglas W. Schemske (2009), "The Biology of Speciation", Evolution, 64 (2): 295–315, doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x, PMID 19891628, S2CID 10168162 Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
- ^ Dolph Schluter (2009), "Evidence for Ecological Speciation and Its Alternative", Science, 323 (5915): 737–741, Bibcode:2009Sci...323..737S, doi:10.1126/science.1160006, PMID 19197053, S2CID 307207
- ^ a b c d e f g h i j k l m Howard D. Rundle & Patrik Nosil (2005), "Ecological speciation", Ecology Letters, 8 (3): 336–352, Bibcode:2005EcolL...8..336R, doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x
- ^ Patrick Nosil, Luke J. Harmon, and Ole Seehausen (2009), "Ecological explanations for (incomplete) speciation", Trends in Ecology and Evolution, 24 (3): 145–156, Bibcode:2009TEcoE..24..145N, doi:10.1016/j.tree.2008.10.011, PMID 19185951 Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
- ^ a b Patrik Nosil (2012), Ecological Speciation, Oxford: Oxford University Press, hlm. 280, ISBN 978-0-19-958711-7
- ^ Gittenberger, E. (1991-08-01). "What about non-adaptive radiation?". Biological Journal of the Linnean Society (dalam bahasa Inggris). 43 (4): 263–272. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00598.x. ISSN 0024-4066.
- ^ a b Rundell, Rebecca J.; Price, Trevor D. (2009-07-01). "Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation". Trends in Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggris). 24 (7): 394–399. Bibcode:2009TEcoE..24..394R. doi:10.1016/j.tree.2009.02.007. ISSN 0169-5347. PMID 19409647.
- ^ Xu, Mingzi; Shaw, Kerry L. (2020-02-05). "Spatial Mixing between Calling Males of Two Closely Related, Sympatric Crickets Suggests Beneficial Heterospecific Interactions in a NonAdaptive Radiation". Journal of Heredity (dalam bahasa Inggris). 111 (1): 84–91. doi:10.1093/jhered/esz062. ISSN 0022-1503. PMID 31782960.
- ^ Wellenreuther, Maren; Sánchez-Guillén, Rosa Ana (2016). "Nonadaptive radiation in damselflies". Evolutionary Applications (dalam bahasa Inggris). 9 (1): 103–118. Bibcode:2016EvApp...9..103W. doi:10.1111/eva.12269. ISSN 1752-4571. PMC 4780385. PMID 27087842.
- ^ Czekanski-Moir, Jesse E.; Rundell, Rebecca J. (2019-05-01). "The Ecology of Nonecological Speciation and Nonadaptive Radiations". Trends in Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggris). 34 (5): 400–415. Bibcode:2019TEcoE..34..400C. doi:10.1016/j.tree.2019.01.012. ISSN 0169-5347. PMID 30824193. S2CID 73494468.
- ^ Kirkpatrick, Mark & Ravigné, Virginie (2002), "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments", The American Naturalist, 159 (S3): S22 – S35, Bibcode:2002ANat..159S..22K, doi:10.1086/338370, PMID 18707367, S2CID 16516804 Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
- ^ Dolph Schluter (2001), "Ecology and the origin of species", Trends in Ecology & Evolution, 16 (17): 327–380, doi:10.1016/S0169-5347(01)02198-X, PMID 11403870, S2CID 9845298
- ^ a b Dolph Schluter (2000), The Ecology of Adaptive Radiation, Oxford University Press, ISBN 0-19-850522-1
- ^ Peter A. Abrams (2000), "Character Shifts of Prey Species That Share Predators", American Naturalist, 154 (4): 45–61, Bibcode:2000ANat..156S..45A, doi:10.1086/303415, PMID 29592581, S2CID 4387648
- ^ Troy Day and Kyle A. Young (2004), "Competitive and Facilitative Evolutionary Diversification", BioScience, 54 (2): 101–109, doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0101:CAFED]2.0.CO;2, S2CID 41757319
- ^ Michael Doebeli and Ulf Dieckmann (2000), "Evolutionary Branching and Sympatric Speciation Caused by Different Types of Ecological Interactions", American Naturalist, 156 (4): 77–101, Bibcode:2000ANat..156S..77D, doi:10.1086/303417, PMID 29592583, S2CID 4409112
- ^ Maria R. Servedio; Mohamed A. F. Noor (2003), "The Role of Reinforcement in Speciation: Theory and Data", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 34: 339–364, doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
- ^ Mark Kirkpatrick (2001), "Reinforcement during ecological speciation", Proceedings of the Royal Society B, 268 (1473): 1259–1263, doi:10.1098/rspb.2000.1427, PMC 1088735, PMID 11410152
- ^ Tami M. Panhuisa, Roger Butlin, Marlene Zuk, and Tom Tregenza (2001), "Sexual selection and speciation", Trends in Ecology & Evolution, 16 (7): 364–371, doi:10.1016/S0169-5347(01)02160-7, PMID 11403869 Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
- ^ Russell Lande (1982), "Rapid origin of sexual isolation and character divergence in a cline", Evolution, 36 (2): 213–223, doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05034.x, PMID 28563171, S2CID 20428163
- ^ a b Janette Wenrick Boughman (2002), "How sensory drive can promote speciation", Trends in Ecology & Evolution, 17 (12): 571–577, doi:10.1016/S0169-5347(02)02595-8
- ^ Janette Wenrick Boughman (2001), "Divergent sexual selection enhances reproductive isolation in sticklebacks", Nature, 411 (6840): 944–948, Bibcode:2001Natur.411..944B, doi:10.1038/35082064, PMID 11418857, S2CID 5669795
Konten ini disalin dari wikipedia, mohon digunakan dengan bijak.


